Сышышь ты, выходи сюда,
поговорим !

Edwardsiella andrillae, новый вид морского анемона из антарктического льда

  1. Аннотация В результате исследования нижней поверхности шельфового ледника Росса в Антарктиде с помощью...
  2. Материалы и методы
  3. Пробы были собраны в рамках Антарктической программы США (USAP) в рамках мероприятия G
  4. Номенклатурные акты
  5. Таксономическое лечение
  6. Определение.
  7. Определение.
  8. Типовой вид.
  9. Диагноз.
  10. Внешняя анатомия.
  11. Внутренняя анатомия и гистология.
  12. Материал рассмотрен.
  13. Этимология.
  14. обсуждение
  15. Подтверждения
  16. Вклад автора

Аннотация

В результате исследования нижней поверхности шельфового ледника Росса в Антарктиде с помощью дистанционного подводного аппарата, способного к навигации и съемке под водой (SCINI), был обнаружен новый вид морского анемона, обитающий в этой ранее недокументированной экосистеме. Это открытие стало значительным результатом геофизических и экологических исследований, проведенных в рамках проекта Coulman High в 2010-2011 годах в рамках программы ANDRILL (ANtarctic геологическое бурение). Edwardsiella andrillae n. sp., живет с большей частью своей колонны на шельфе льда, только корона щупальца простирается в морскую воду ниже. Помимо того, что Edwardsiella andrillae является единственным представителем этого рода в Антарктике, он отличается от всех других видов рода по количеству щупалец, а также по размеру и распространению cnidae. Анатомия и гистология Edwardsiella andrillae не содержат особенностей, объясняющих, как это животное выдерживает жизненные проблемы в такой необычной среде обитания.

Образец цитирования: Daly M, Rack F, Zook R (2013) Edwardsiella andrillae , новый вид морского анемона из антарктического льда. ЗАДНИЕ 8 (12): e83476. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0083476

Редактор: Эрик В. Тюсен, Evergreen State College, Соединенные Штаты Америки

Получено: 4 сентября 2013 г .; Принят: 2 ноября 2013 г .; Опубликовано: 11 декабря 2013 г.

Авторское право: © 2013 Daly et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons «Attribution», которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что первоначальный автор и источник предоставлены.

Финансирование: Полевые работы ANDRILL 200 Coulman High Project (CHP) в Антарктике в течение австралийской весны и лета 2010-2011 гг. Финансировались Национальным научным фондом США, Офисом полярных программ, а в Новой Зеландии - Новозеландским фондом исследований, науки и технологии. Любые мнения, выводы и выводы или рекомендации, выраженные в этом материале, принадлежат автору (авторам) и не обязательно отражают точку зрения Национального научного фонда. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: авторы заявили, что не существует конкурирующих интересов.

Вступление

Биота, связанная с ледниковым льдом, плохо документирована, поскольку среда обитания в основном недоступна и технически труднодоступна. В рамках многонациональной программы АНТАРКТИЧЕСКОГО ГЕОЛОГИЧЕСКОГО БУРЕНИЯ (АНДРИЛЛ), дистанционно управляемый аппарат, который называется «Погружной, способный к навигации и съемке под льдом» (SCINI) [ 1 ] был развернут с шельфа Росса ( Рисунок 1 ) через 30-сантиметровое отверстие, просверленное дрелью для горячей воды в двух разных местах [ 2 ]. Это дало неожиданный и удивительный взгляд на этот подземный мир, обнаружив необычное и, вероятно, уникальное морское биологическое сообщество, в котором преобладают анемоны, живущие в норах на нижней поверхности ледяного шельфа.

Это дало неожиданный и удивительный взгляд на этот подземный мир, обнаружив необычное и, вероятно, уникальное морское биологическое сообщество, в котором преобладают анемоны, живущие в норах на нижней поверхности ледяного шельфа

Рис. 1. Известные населенные пункты Edwardsiella andrillae , n. зр.

Участок, обозначенный А, находится при 77 ° 31,6 'ю.ш. 171 ° 20,1' в.д .; это соответствует «Зоне 3» для серии погружений SCINI 2010-2011. Участок, обозначенный В, находится при 77 ° 28,03 'ю.ш. 17,2 ° 36,28' в.д .; это соответствует «Зоне 4 (CH-1)» для серии погружений SCINI 2010-2011 гг. (Rack et al., 2012).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0083476.g001

При 77 ° 31,6 'ю.ш. 171 ° 20,1' в.д. ( Рисунок 1 , участок А), камеры SCINI, обращенные вверх, снимали изображения поля площадью около 100 м2, на котором обитали мелкие щупальцевые животные, большая часть тела которых находилась внутри шельфа льда, а щупальца свисали в воду внизу. Второе поле животных было обнаружено на расстоянии около 6 км при 77 ° 28,03 'ю.ш. 36,28' в.д. Рисунок 1 , сайт Б). В обоих местах животные выглядят одинаково по размеру и расположены более или менее равномерно ( Рисунок 2А, Б ). Ледяной шельф на этих участках имеет толщину около 250-260 м; средний уровень моря ниже поверхности шельфового ледника составляет около 40 метров.

Рисунок 2. Внешняя анатомия и габитус Edwardsiella andrillae n. зр.

А. Крупный план образцов на месте . Изображение снято SCINI. Б. «Поле» Edwardsiella andrillae n. зр. на месте. Изображение снято SCINI. Красные точки на расстоянии 10 см друг от друга.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0083476.g002

Эти животные являются морскими анемонами нового вида, которые здесь называются Edwardsiella andrillae . Edwardsiella - это род Edwardsiidae, семейства роющих анемонов, о которых сообщалось в местах обитания, начиная от самых глубоких окопов [ 3 ] гиперсоленому [ 4 ] и гипосалин [ 5 , 6 ] прибрежные лиманы. Все ранее описанные виды, принадлежащие к Edwardsiella, происходят из прибрежных вод.

Это первый вид морского анемона, о котором сообщалось, что он живет во льду. Ранее описанные виды морских анемонов из Антарктиды сообщаются с 7 - 9 ] или мягкий [ 10 - 12 ] подложки, но всегда ниже якорного льда.

Беспрецедентная среда обитания Edwardsiella andrillae поднимает вопросы о биологии, физиологии и истории жизни животного, на которые нельзя ответить, учитывая настоящий материал. Неясно, как эти животные зарываются в шельфовый лед, как и физиологические механизмы, которые позволяют им жить во льду. Норы морскими анемонами были описаны как процесс последовательного расширения и дефляции диска педали [ 11 , 13 или копать щупальцами [ 10 ]; ни одна из этих стратегий не представляется возможной в сплошном льду. Эти животные значительно крупнее, чем те, о которых сообщалось по рассольным каналам [ 14 ]. Черви-черви, живущие в ледниках, имеют физиологические механизмы, включая новые стратегии производства и использования энергии [ 16 ] и для стабилизации тубулина [ 17 ] для облегчения жизни при экстремально низких температурах. Как и в случае с ледяным червем Mesenchytraeus solifugus [ 17 ], морфология Edwardsiella andrillae не предполагает какой-либо адаптации к необычной среде, в которой он обитает.

Материалы и методы

Образцы были извлечены изо льда с помощью импровизированного отсасывающего пробоотборника, установленного на внешней стороне транспортного средства SCINI с дистанционным управлением. Пробоотборник состоит из пластиковой трубки с отверстием, расположенным в поле зрения передней камеры SCINI, которое через односторонний клапан соединено с водяным фильтром и камерой, где образцы собираются и хранятся до тех пор, пока транспортное средство не будет возвращено на поверхность. Внешнее, перевернутое туннельное подруливающее устройство, приводимое в действие транспортным средством, соединено с дистальным концом пластиковой трубки и камеры отбора проб для обеспечения всасывания воды. Транспортное средство SCINI управлялось под шельфовым ледником и располагалось таким образом, чтобы отверстие трубки было близко к границе раздела морская вода-лед и, таким образом, могло захватывать организмы, когда они плавали или извлекались из их нор ледового шельфа. Горячая вода из буровой системы откачивалась с поверхности шельфового ледника и использовалась для затопления базального льда, чтобы оглушить организмы и помочь в процессе извлечения. После извлечения транспортного средства отсасывающий пробоотборник был разобран, и образцы были помещены в этанол для полета на вертолете обратно на станцию ​​Макмердо, где некоторые образцы были переданы в формалин для долгосрочного хранения и дальнейшего изучения. Более 20 образцов было собрано с помощью этого устройства, установленного на транспортном средстве SCINI во время серии погружений через шельфовый ледник.

Пробы были собраны в рамках Антарктической программы США (USAP) в рамках мероприятия G

75 049-M (PI = F. Rack) на основании запроса на разрешение, который был обработан Национальным научным фондом США (NSF) в соответствии с Законом об охране Антарктики с поправками, внесенными Законом об науке, туризме и сохранении в Антарктике (Форма 1078 NSF) , NSF установил, что никакого конкретного разрешения для сбора морских анемонов из-под шельфа Росса в этом месте не требуется.

Все фиксированные формалином образцы были исследованы и сфотографированы под рассекающим микроскопом. Четыре фиксированных формалином образца были обезвожены и помещены в парафин, последовательно разделены на 10 мкм и окрашены в азан Heidenhain [ 18 ]. Препараты нематоцист были получены путем вырезания небольшого (> 0,5 мм2) кусочка ткани из каждого из двух фиксированных формалином образцов, плавания этой ткани в воде на предметном стекле микроскопа, а затем разбивания и размазывания ткани покровным стеклом. Из-за небольшого размера образцов, отбор проб для cnidae был разрушительным, и поэтому количество исследованных образцов ограничено. Измерения нематоцисты были сделаны следующим образом [ 19 ] и капсулы были определены после [ 20 , 21 ].

Номенклатурные акты

Электронное издание этой статьи соответствует требованиям измененного Международного кодекса зоологической номенклатуры, и, следовательно, новые названия, содержащиеся в этом документе, доступны в соответствии с этим Кодексом из электронного издания этой статьи. Эта опубликованная работа и номенклатурные акты, которые она содержит, были зарегистрированы в ZooBank, онлайн-системе регистрации для ICZN. LSID-идентификаторы ZooBank (Life Science Identifiers) можно разрешить, а соответствующую информацию можно просмотреть через любой стандартный веб-браузер, добавив LSID к префиксу «http://zoobank.org/». LSID для этой публикации: urn: lsid: zoobank.org: pub: BB12B7B1-89F4-4DE3-ADCA-66CE0EA8D149. Электронное издание этой работы было опубликовано в журнале с ISSN, и было заархивировано и доступно из следующих цифровых хранилищ: PubMed Central, LOCKSS. Голотип и паратипы хранятся в Американском музее естественной истории.

Таксономическое лечение

Заказать Actiniaria

Семья Edwardsiidae Andres, 1881

Определение.

Актиниария с удлиненным червеобразным телом, как правило, делится на две или более областей: между длинным лопаткой, снабженной перидермой, и короткой капитулой могут быть короткие лопатки без перидермальной и эктодермальной специализаций. Аборальный конец закругленный, может быть дифференцирован в физу. Нет сфинктера или аконции. Брыжейки делятся на макро- и микрокнемемы; всегда восемь идеальных макрокнемов и как минимум четыре микрокнемы. Макрокнемы включают две пары директив и четыре боковые брыжейки, по две с каждой стороны, ретракторы которых обращены к вентральным директивам. Ретракторы распространяются на сильно ограниченные; теменные мышцы всегда отчетливы [ 19 ].

Род Edwardsiella Andres, 1883

Определение.

Edwardsiidae с колонной четко дифференцированы в столицу и лопатку. Три или более цикла щупалец. Щупальца расположены шестигранно, у самого длинного цикла. Capitulum ребристый; нематоцисты сосредоточены на гребнях. Скапус, как правило, имеет перидерм, всегда испытывает недостаток в нематиобомах или щупальцах. Аборальный конец закруглен, но не дифференцирован в физу. Ресничные пути нити короткие, прерывистые [ 22 ].

Типовой вид.

Edwardsia carnea Gosse, 1856, по последующему обозначению [ 23 ].

Edwardsiella andrillae n. зр.

Рисунки 2-4 ; Таблица 1 Урна: LSID: zoobank.org: акт: 42A55C7F-86B8-41F0-A6B6-2CD0221A8FF3

org: акт: 42A55C7F-86B8-41F0-A6B6-2CD0221A8FF3

Рисунок 3. Внутренняя анатомия и гистология Edwardsiella andrillae n. зр.

Все шкалы = 100 мкм, если не указано иное. А. Поперечное сечение через актинофаринкс с брыжеечными и сифоноглифами. Масштаб = 500 мкм. B. Поперечное сечение щупальца, показывающее относительно сильную эктодермальную мускулатуру и обильные спироцисты. C. Продольный разрез ротового диска с относительно слабой эктодермальной мускулатурой. Шкала бар = 20 мкм. D. Гаметогенная область брыжейки женского особи. E. Поперечное сечение через дистальную колонку, показывающее микрокнемы. F. Крупный план актинофаринкса с гистологической дифференцировкой сифоноглифа. Г. Трофонма зрелого ооцита. Шкала бар = 30 мкм. H. Ретрактор и теменная мышца макрокнемической брыжейки. I. Ретракторная мышца Макрокнема. J. Мускулатура основания щупальца. К. Соединение между аборальным концом и брыжейкой. Обратите внимание на отсутствие базилярных мышц. Шкала бар = 25 мкм. L. Продольный разрез через дистальный столб, показывающий переход между щупальцем и капитулем. М. Продольный разрез через лопатку. Шкала бар = 30 мкм. Н. Продольный разрез через аборальный конец.

Сокращения: Apx, actinopharynx; Крышка; капитульная эктодерма; ДД, спинная директивная брыжейка; DL, дорсолатеральная брыжейка; G - гастродермальная сторона стенки тела; П; соединение брыжейки и ретрактора мышц; S - сифоноглиф; Т, щупальце; VD, вентролатеральная директивная брыжейка; VL, вентролатеральная брыжейка.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0083476.g003

Рисунок 4. Cnidae Edwardsiella andrillae n. зр.

Масштаб внизу, в мкм, применяется ко всем изображениям. Увидеть Таблица 1 для диапазонов размеров для каждого типа капсулы в каждой ткани. А. Баситрих. Б. Спироциста. C. Спироциста. Хотя эта капсула меньше и имеет более тонкую трубочку, чем спироциста в Рисунок 4А Спироцисты демонстрируют постоянное изменение размера и прочности капсулы. D. Малый базитрих. Э. Баситрих. F. Малый микробиологический мастигофор. Небольшой размер этих cnidae не позволяет выделить их как b- или p- mastigophores. Г. Спироциста. Х. Баситрих. I. Микробиологический р- мастигофор. J. Малый Баситрих. К. Баситрих. Микробиологический Л. р -мастигофоры.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0083476.g004

Edwardsiella andrillae

S N Edwardsiella ignota (от [ 30 ]) Щупальца Небольшие базитричи никто не видел 17-19,7 x 3-3,5 Basitrichs (A) (29,5) 33,1-46,6 (48,5) x 3,5-5,3 2: 2 58 17-24 x 4,2-5,6 Спироцисты (B, C) 19,5- 37,1 (39,9) x 2,9-6,3 2: 2 62 нет данных Столбец Мелкие базитричи (D) 15,4-20,2 x 2,2-3,0 2: 2 16 14-21,5 x 3,5-4,2 Basitrichs (E) 41,2-46,6 x 4,3-5,1 2 : 2 6 (22,6) 26,8- 36,7 х 5,6-8,5 Маленькие ми. мастигофоры (F) 9,9-13,7 х 2,4-4,0 2: 2 22 не сообщалось Спироцисты (G) 24,0-32,4 х 3,9-6,0 2: 2 9 не сообщалось Нити Небольшие базитричи не видели 15,5-19,7 x 2,5 Базитричи (Н) 16,0- 24,7 х 2,3-3,5 3: 3 33 22,6-25,4 х 3,5-5 Ми. p -мастигофоры (I) 18,3-27,5 x (4,3) 4,3-6,7 3: 3 65 18,3-24,0 x 3,5-5,6 Actinopharynx Малые базитричи (J) 20,0-31,3 x 2,0-3,1 2: 2 14 15,5-19,7 x 2,8 Basitrichs (К) 39,6-54,3 х 3,0-5,3 2: 2 35 не сообщалось о Mi. п- мастигофоры (L) 17,3-28,6 х 4,4-6,3 2: 2 28 21,0-24,0 х 3,0-3,5

Таблица 1. Размерный ряд (в мкм) cnidae Edwardsiella andrillae .

Диагноз.

Edwardsiella с сужающейся, удлиненной колонной и 20-24 сужающимися щупальцами ( Рисунок 2B ); внутренние щупальца заметно длиннее. Колонна и щупальца матовые белые, без перидерм. Длина столба всего контрактного образца 16-20 мм, диаметр столбца до 6 мм.

Внешняя анатомия.

Колонна голая: без перидерм или кутикулы. У сохранившихся экземпляров столица короткая, того же желтовато-белого цвета, что и лопатка, гребни слабые; лопатка длинная, гладкая, сужается от самой широкой точки в месте соединения с капитулой к слегка заостренному аборальному концу ( фигура 2 ). Регионация колонны не очень выражена. Capitulum не виден в большинстве образцов, потому что capitulum и основание щупалец сужены и втянуты в лопатке. Мезентериальные вставки видны как непрерывные прямые борозды по длине колонны; у животных с сильным контрактом более глубокие борозды, чем у расслабленных животных. Аборальный конец скорее конусообразный, чем вздутый или округлый, не отличается от лопатки; у людей с сильным сокращением может быть небольшая пора на кончике, что позволяет предположить, что проксимальная часть аборального конца сокращается внутри колонки. Щупальца в двух переполненных циклах различаются по размеру: на 8 щупалец во внутреннем цикле длиннее, толще, чем на 12-16 щупалец внешнего цикла.

Внутренняя анатомия и гистология.

Продольные мышцы щупалец ( Рисунок 3B ) и лучевые мышцы ротового диска ( Рисунок 3C ) эктодермальные; мышцы диска слабее, чем мышцы щупалец. Щупальце с энтодермальной мускулатурой на стыке с оральным диском ( Рисунок 3J ). Колонна без краевой сфинктерной мышцы ( Рисунок 3L ). Эктодерма на капитуле более толстая, более столбчатая, чем на лопатке (сравните Рисунок 3L, 3M ); эктодерма аборального конца немного толще, но в остальном не отличается от лопатки ( Рисунок 3N ).

Восемь макрокнемов одинакового размера и развития ( Рисунок 3А ) длина столбца. Две пары директив; вентральная пара прикрепляется к одному, глубокому, вентральному сифоноглифу ( Рисунок 3А ). Сифоноглиф железистый, без нематоцист; эктодерма актинофаринкса столбчатая, содержащая железистые клетки и нематоцисты ( Рисунок 3F ). По крайней мере, четыре пары микроскопических микрокнемов ( Рисунок 3E ); микрокнемы без мышц, репродуктивной ткани, филаментов простираются менее чем на 1 мм ниже щупальца, не видны в каждом образце или сечении из-за неравномерного сжатия образцов.

Теменная мышца сильно ограничена, с толстой мезоглеей и небольшим количеством шаровидных складок; мышцы примерно одинаково развиты на обеих поверхностях, но не симметричны ( Рисунок 3Н ). Макрокнемические брыжейки очень тонкие между ретрактором и теменной мышцей. Мышцы ретрактора округлые, почковидные, со множеством тонких, сильно разветвленных складок ( Рисунок 3I ). Ветви ретрактора схожи по высоте, широко разнесены, с небольшими разветвлениями. Все макрокнемы плодородны ниже области актинофаринкса; пола, по-видимому, отдельные, только женские особи разделены ( Рисунок 3D ). Яйца крупные (200-500 мкм), желтые, с трофоном ( Цифры 3D, 3G ). Базилярные мышцы отсутствуют; брыжейка имеет микроскопическое расширение мезоглии и небольшую складку в месте соединения с аборальным концом ( Рисунок 3K ).

Cnidom Спироцисты, базитричи, микробиальные р- мастигофоры ( Рисунок 4 , Таблица 1 ).

Материал рассмотрен.

Образцы наблюдались при 77 ° 31,6 'ю.ш. 17,1 ° 20,1' в.д. и 77 ° 28,03 'ю.ш. 17,2 ° 36,28' в.д. ( Рисунок 1А, Б соответственно). Пробы отбираются из этих двух мест в пределах 50 м от буровой скважины на нижней поверхности шельфового ледника Росса. Голотип: AMNH 5350, цельный образец, от 77 ° 31,6 'S 171 ° 20,1' E ( Рисунок 1 , сайт А). Паратипы: AMNH 5351, два целых образца, 77 ° 31,6 'ю.ш. 171 ° 20,1' в.д. ( Рисунок 1 , сайт А); AMNH 5352, 16 поперечных гистологических слайдов, 77 ° 31,6 'ю.ш. 171 ° 20,1' в.д. ( Рисунок 1 , сайт А); AMNH 5353, цельный образец, 77 ° 28,03 'ю.ш., 36,28' в.д. ( Рисунок 1 , сайт Б); AMNH 5354, 13 гистологических слайдов в продольном разрезе, 77 ° 28,03 'ю.ш., 36,28' в.д. ( Рисунок 1 , сайт Б).

Этимология.

Этот вид назван в честь Антарктической программы бурения, в результате которой были получены образцы.

обсуждение

Хотя большинство эдвардсиидов являются норками в мягких отложениях [ 5 , 19 , 22 , 24 ] члены Edwardsiella также живут в растительных ковриках, в расщелинах и в скелетах мертвых кораллов Lophelia [ 23 ]. В отличие от многих других групп анемонов, чей дисперсионный потенциал ограничен, некоторые члены Edwardsiella могут рассеивать большие расстояния из-за ассоциаций с другими животными: члены Edwardsiella carnea (Gosse 1856) и Edwardsiella lineata (Verrill, 1873) паразитируют гребневиков в качестве молоди, используя хозяин для разгона и еды [ 5 , 25 , 26 ]. Такие ассоциации известны не для всех видов рода.

Большинство видов Edwardsiella описаны в северном полушарии [ 27 ]; только Edwardsiella ignota Carlgren 1959 г. поступило из южного полушария (Чили). Edwardsiella andrillae отличается наиболее заметно от Edwardsiella ignota в cnidom ( Таблица 1 ). Актиниарная фауна Антарктиды включает, по крайней мере, два других вида Edwardsiidae: Edwardsia meridionalis Williams 1981 и Scolanthus промежуточный (McMurrich 1893). Они отличаются от Edwardsiella andrillae наличием нематибомов, небольших батарей нематоцист в колонке эктодермы. Кроме того, E. meridionalis также имеет меньше щупалец [ 10 ], а S.medius имеет гораздо меньшие мышцы-ретракторы, несмотря на то, что обычно имеет больший размер тела [ 25 , 26 ].

Все яйца у срезанных особей находятся примерно на одной стадии развития ( Рисунок 3D ): некоторые из них кажутся меньшими (или большими) в сечении, потому что сечения являются тангенциальными. Все они имеют четко выраженное ядрышко и, таким образом, находятся на стадии «позднего вителлогенного ооцита», как определено в [ 28 ]. Это говорит о том, что Edwardsiella andrillae подвергается сезонному, а не непрерывному размножению, что характерно для многих антарктических беспозвоночных [ 28 ].

Средства, с помощью которых Edwardsiella andrillae достигает этого относительно большого числа, не ясны. Edwardsiella lineata и edwardsiid Nematostella vectensis Stephenson 1935 способны размножаться бесполым путем поперечного деления [ 29 ]; это может привести к большому количеству совпадающих лиц. Даже эдвардсииды, которые, как известно, не подвергаются бесполому размножению, могут достигать высоких плотностей за счет высокого пополнения, низкого рассеивания или нераспознанного бесполого размножения: Edwardsia meridionalis встречается при плотностях, превышающих 10000 особей на квадратный метр в водах глубиной 20-65 м в Антарктиде ( Кейп-Берд, Нью-Харбор и причал у станции МакМердо: [ 8 ]) и Edwardsia isimangaliso Daly et al. 2012 и Edwardsia elegans Verrill 1869 могут достигать плотности от десятков до сотен особей на метр [ 4 ], (MD pers obs). Хотя эти материалы не поддаются проверке с помощью настоящего материала, их можно отличить, поскольку они предсказывают разную популяционную генетику и демографию: низкий разброс личинок или пополнение личинок приведет к генетически гетерогенным популяциям особей разных размеров или стадий развития, тогда как бесполое размножение приведет к генетически однородные популяции особей одного размера или стадии развития.

Подтверждения

FR и RZ благодарны за полевую поддержку, полученную как от Антарктической программы США и Антарктики, Новая Зеландия, так и за использование совместно используемого оборудования консорциума ANDRILL. Мы выражаем признательность за вклад Дастина Кэрролла и Пола Махачека, которые помогали пилотировать и обслуживать автомобиль SCINI во время погружений, а также остальной части исследовательской группы ANDRILL CHP, особенно бурильщиков, которые внесли свой вклад в обнаружение этой необычной среды и этих организмов.

Эта рукопись была улучшена благодаря комментариям Эстефании Родригес и анонимного рецензента.

Вклад автора

Задуманы и оформлены эксперименты: МД ФР. Выполнены эксперименты: д.м.н. Проанализированы данные: MD. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: FR RZ. Написал рукопись: МД ФР.

Рекомендации

  1. 1. Cazenave F, Zook R, Кэрролл D, Флэгг М., Ким S (2011) Разработка ROV SCINI и развертывание в McMurdo Sound, Антарктида. J Ocean Tech 6 (3): 39-58.
  2. 2. Rack FR, Zook R, Levy RH, Limeburner R, Stewart C et al. (2012) Что лежит ниже? Междисциплинарные результаты исследований площадки ANDRILL Coulman High Project на ледниковом шельфе Росса. Журнал океанографии 25 (3): 84–89. DOI: https://doi.org/10.5670/oceanog.2012.79 ,
  3. 3. Carlgren O (1956) Actiniaria с глубины, превышающей 6000 метров. Галатея Реп 2: 9-16.
  4. 4. Daly M, Perissinotto R, Laird M, Dyer D, Todaro A (2012) Описание и экология нового вида Edwardsia de Quatrefages, 1842 (Anthozoa, Actiniaria) из устья Сент-Люсии, Южная Африка. Mar Biol Res 8: 233-245. DOI: https://doi.org/10.1080/17451000.2011.617757 ,
  5. 5. Стивенсон Т.А. (1935) Британские морские анемоны. 2. Лондон: Общество Лучей. 426 стр.
  6. 6. Hand C, Uhlinger KR (1994) Уникальный, широко распространенный устьевой морской анемон, Nematostella vectensis Stephenson: обзор, новые факты и вопросы. Лиманы 17: 501-508. DOI: https://doi.org/10.2307/1352679 ,
  7. 7. Данн Д.Ф. (1983 г.) Некоторые морские анемоны Антарктики и субантарктики (Coelenterata: Ptychodactiaria и Actiniaria). Ant Res Ser 39: 1–67.
  8. 8. Фаутин Д.Г. (1984) Больше антарктических и субантарктических морских анемонов (Coelenterata: Corallimorpharia и Actiniaria). Муравей. Res Ser 41: 1–42.
  9. 9. Родригес Э.Р., Лопес-Гонсалес П.Дж. (2013). Новые записи об антарктических и субантарктических морских анемонах (Cnidaria, Anthozoa, Actiniaria) из моря Уэдделла, Антарктического полуострова и дуги Скотия. Zootaxa 3624,1: 1-100.
  10. 10. Williams RB (1981). Морской анемон, Edwardsia meridionalis , sp. nov., из Антарктиды и предварительный пересмотр рода Edwardsia de Quatrefages, 1841 (Coelenterata: Actiniaria). Rec Aust Museum 33: 325-360. DOI: https://doi.org/10.3853/j.0067-1975.33.1981.271 ,
  11. 11. Анселл А.Д., Пек Л.С. (2000). Норы в Антарктическом анемоне , Halcampoides sp., С острова Синьи , Антарктида. J Exp Mar Bio Ecol 252: 45-55. DOI: https://doi.org/10.1016/S0022-0981(00)00232-X , PubMed: 10962064 ,
  12. 12. Родригес Э. (2012 г.) Другой биполярный глубоководный анемон: новый вид Iosactis (Actiniaria, Endomyaria) из Антарктиды. Хельг Мар. Ресур 66: 211-218.
  13. 13. Анселл А.Д., Истерман Э.Р. (1968) Механизм роения в анемоне Peachia hastata Gosse. J Exp Mar Biol Ecol 2: 124–134. DOI: https://doi.org/10.1016/0022-0981(68)90003-8 ,
  14. 14. Томас Д.Н., Дикман Г.С. (2002). Антарктический морской лед - среда обитания для экстремофилов. Science 295: 641-644. DOI: https://doi.org/10.1126/science.1063391 , PubMed: 11809961 ,
  15. 15. Napolitano MJ, Nagele RG, Shain DH (2004) Ледяной червь, Mesenchytraeus solifugus , повышает уровень аденилатов при низкой физиологической температуре. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 137: 227-235. DOI: https://doi.org/10.1016/j.cbpb.2003.10.005 , PubMed: 14720608 ,
  16. 16. Тарталья Л.Дж., Шайн Д.Х. (2008) Адаптированные к холоду тубулины у ледяного червя ледника, Mesenchytraeus solifugus . Джин 423: 135-141. DOI: https://doi.org/10.1016/j.gene.2008.07.025 , PubMed: 18718858 ,
  17. 17. Шайн Д.Х., Картер М.Р., Мюррей К.П., Малески К.А., Смит Н.Р. и соавт. (2000) Морфологическая характеристика ледяного червя Mesenchytraeus solifugus . J Morphol 246: 192–197. DOI: https://doi.org/10.1002/1097-4687(200012)246:3 , PubMed: 11077431 ,
  18. 18. Преснелл Дж., Шрайбман М.П. (1997) Техника животных тканей человека. Балтимор, MD: Университетская пресса Джонса Хопкинса. 600 р.
  19. 19. Дейли М., Любенков Ж.К. (2008) Эдвардсииды морских анемонов Калифорнии (Cnidaria: Actiniaria: Edwardsiidae) с описанием восьми новых видов. Zootaxa 1860: 1-27.
  20. 20. Марискаль Р.Н. (1974) Нематоцисты. В кн .: Л. Маскатин, Х.М. Ленхофф. Колентеральная биология: обзоры и новые перспективы. Нью-Йорк: Академическая пресса. С. 129-178.
  21. 21. England KW (1987) Actiniaria из Красного моря и тропического Индо-Пафика. Бык Брит Мус Натл История 53: 205-292.
  22. 22. Daly M (2002). Систематический пересмотр Edwardsiidae (Cnidaria: Anthozoa). Invert Biol 121: 212-225.
  23. 23. Мануэль Р.Л. (1981) Об идентичности морского анемона Scolanthus callimorphus , Gosse, 1853 (Actiniaria: Edwardsiidae). J Nat Hist 15: 265-276.
  24. 24. Carlgren O (1921) Actiniaria I. Экспедиция датского ингольфа 5 (9): 1-241.
  25. 25. Кроуэлл С. (1965). Анемона, паразитирующая как личинка в расчесывании желе. Am Zool 5: 645.
  26. 26. Рейцель А.М., Салливан Дж. К., Браун Б.К., Чин Д.В., Сира Е.К. и др. (2007) Экологическая динамика и динамика развития системы хозяин-паразит с участием морского анемона и двух гребневиков. J Parasitol 93: 1392-1402. DOI: https://doi.org/10.1645/GE-1250.1 , PubMed: 18314686 ,
  27. 27. Фаутин Д.Г. (2013) Гексакорийцы мира. Имеется в наличии: . http://geoportal.kgs.ku.edu/hexacoral/anemone2/index.cfm , (По состоянию на январь 2013 г.)
  28. 28. Родригес Э., Орехас С., Лопес-Гонсалес П.Дж., Гили Дж.М. (2013 г.) Размножение у внешнего бродящего морского анемона Epiactis georgiana на Антарктическом полуострове и в море Уэдделла. Mar Biolr 160: 67-80. DOI: https://doi.org/10.1007/s00227-012-2063-x ,
  29. 29. Шик Дж. М. (1991) Функциональная биология морских анемонов. Лондон: Чепмен и Холл. 395 с.
  30. 30. Карлгрен О (1959). Отчеты Чилийской университетской экспедиции Лунда 1948–49, 38. Corallimorpharia и Actiniaria с описанием нового рода и вида из серии Перу Арк Зул NF 71 (6): 1–38.

Похожие

График арктического морского льда
... в среднем были на уровне 2009-2010 гг., Но мартовский рост арктического льда был, возможно, беспрецедентным, и большая часть Северной Азии, Северной Европы и некоторых частей Соединенных Штатов имела чрезвычайно резкие зимы, в то время как в Канаде и Гренландии было чрезвычайно тепло. В феврале на Северном полюсе арктический лед, по-видимому, продолжил тенденцию медленного роста от Самый низкий зарегистрированный максимальный
Важные SEO методы 2018
... видеть. Чтобы увеличить число подписчиков, покупка рекламы в социальных сетях является одним из наиболее предпочтительных вариантов для владельцев сайтов в 2018 году. Если вы хотите установить свое место в рейтинге Google и оставить своих оппонентов на заднем плане, вам следует использовать правильное использование ключевых слов, а также рассмотреть возможность использования обратной ссылки. Получение обратных ссылок с качественных сайтов напрямую повлияет на ваш сайт и поможет вам определить
Новый Египет, Нью-Джерси
... исковая оптимизация (SEO) является наиболее эффективной техникой интернет-маркетинга, которую интернет-компании используют для продвижения своих товаров и услуг через веб-сайт, поскольку она ориентирована на большинство потенциальных клиентов, которые ищут информацию о товаре или услуге, прежде чем принять решение о покупке через Интернет. Глубокая SEO включает в себя органическую поисковую оптимизацию, платную поисковую оптимизацию и другие методы маркетинга сайтов, такие как мобильный маркетинг,
США: улетают зарплаты SEO
Кадровое агентство потратило зарплаты SEO, практикуемые через Атлантику, чтобы просеять. Они достигают максимумов, но разрывы велики. «Рынок труда
Воспаление и лабораторные исследования
Воспаление происходит локально в удачном случае. До высвобождаемых медиаторов, таких как цитокины, в кровь попадают белки острой фазы. С одной стороны, это хорошие новости для клинициста и пациента (биологические эффекты медиаторов воспаления локализованы), но плохие новости для лабораторной
Блог советы, хитрости, тематические исследования
... в небольшом бизнесе: атмосфера знакома, у вас есть чувство товарищества, у вас есть возможность экспериментировать, и в случае хорошего рынка вы можете получить справедливую зарплату, если не выберете мультидельницу. Перейти к статье
Поисковый маркетинг и SEO агентство США
Никогда еще не было так легко привлечь клиентов в США! США - самая большая экономика в мире. Имея около 287 миллионов пользователей, он также занимает третье место в мире по количеству интернет-пользователей. Воспользуйтесь многолетним опытом работы с SEO и онлайн-маркетингом с местными специалистами в США! Благодаря нашему местному офису с большим опытом работы с
Ссылка, все определения
... ия этой новой дисциплины: SEO! Что такое SEO? Это набор методов, предназначенных для того, чтобы сделать сайт видимым для своей цели . Конкретнее это искусство оптимизировать позиционирование вашего сайта в поисковых системах. То есть прибыть в первые результаты после поиска пользователя по одному или нескольким
Это SEO? Это определение и преимущества
... определение SEO SEO расшифровывается как поисковая оптимизация и может быть истолковано как методы и способы, так что страница сайта находится на позиции и / или первой странице поисковых систем. В Интернете есть много поисковых систем, мы возьмем 3 самых популярных поисковых систем сегодня, а именно Google, Bing и Yahoo. На самом деле, когда вы ищете в Интернете о SEO, гораздо больше понимания? Но дело в том, что оба придерживаются значения, которое не отличается,
материал
слон комбинированный «Мы пишем фильмы для несуществующих фильмов», - говорят участники Elephant. Очень молодая история успеха, первая и уже действительно зрелая. У полуторалетней группы, которая не была собрана телеканалом, которая не играла попкорн, но покорила Petőfirádio, есть все крупные фестивали. Тексты умные, музыка инновационная
... в среднем составляла 4,59 млн. Квадратных километров (1,77 млн. Квадратных миль), что является шест...
... в среднем составляла 4,59 млн. Квадратных километров (1,77 млн. Квадратных миль), что является шестым самым низким показателем спутниковых данных, связанным с 2008 и 2010 годами. (Национальный центр данных по снегу и льду / NASA Earth Обсерватория). По данным ученых из Национального центра данных по снегу и льду, морской лед в Арктике достиг своего минимального значения к 2018 году. https://s3-us-west-2.amazonaws.com/ktoo/2018/10/ICEMIN.mp3

Комментарии

Вы закончили монтировать посадочную площадку, раздел или новый продукт на своем веб-сайте и хотите знать, какие результаты вы можете получить с его помощью?
Вы закончили монтировать посадочную площадку, раздел или новый продукт на своем веб-сайте и хотите знать, какие результаты вы можете получить с его помощью? Хорошо с Adwords вы можете отправить квалифицированный трафик на него, и знать свои результаты. Вы можете сделать этот первый тест, чтобы определить возможные улучшения. С помощью такой программы, как Hotjar для записи сессий или просто анализа аналитических данных, вы можете сделать выводы об эффективности сайта.
Что будет через девять лет, если по статистике использование Интернета в Ливане будет таким, каким США были в 2003 году?
Что будет через девять лет, если по статистике использование Интернета в Ливане будет таким, каким США были в 2003 году? Я бы сказал, что половина людей в Ливане будет жить онлайн через девять лет; по крайней мере половина населения Ливана будет тратить как минимум два-три часа в день, делая то, что они делают в Интернете. С точки зрения рекламы и маркетинга, это гораздо больше «внимания людей», чем когда-либо объединялись все телевизионные станции, все газеты, все журналы, все
Можете ли вы найти какие-либо другие методы для исследования ключевых слов на YouTube?
Можете ли вы найти какие-либо другие методы для исследования ключевых слов на YouTube? Пожалуйста, дайте мне знать в комментариях ниже. Примечание . Мнения, выраженные в этой статье, являются мнением автора, а не обязательно мнением Caphyon, его сотрудников или партнеров.
«Если холодильник сломается, и вы не можете отремонтировать его, то вам не нужно покупать новый?
«Если холодильник сломается, и вы не можете отремонтировать его, то вам не нужно покупать новый? Почему бы не получить самую энергоэффективную модель, которую вы можете найти ... это беспроигрышный сценарий». Более дешевый и лучший вариант Несмотря на высококлассный имидж многих стильных, экологически чистых продуктов - и предполагаемую высокую стоимость органических продуктов питания - Дэнни твердо верит, что переход на эко не обязательно должен быть дорогим.
Hubspot заменил свой популярный онлайн-инструмент оценки веб-сайтов, Grader на новый и улучшенный Маркетинг Грейдер , Зачем?
«Если холодильник сломается, и вы не можете отремонтировать его, то вам не нужно покупать новый? Почему бы не получить самую энергоэффективную модель, которую вы можете найти ... это беспроигрышный сценарий». Более дешевый и лучший вариант Несмотря на высококлассный имидж многих стильных, экологически чистых продуктов - и предполагаемую высокую стоимость органических продуктов питания - Дэнни твердо верит, что переход на эко не обязательно должен быть дорогим.
Вы уже пробовали новый планировщик ключевых слов?
Вы уже пробовали новый планировщик ключевых слов? Как вы думаете? Дай мне знать в комментариях. Спасибо что подписались!
Если вы ищите новый сайт, Squarespace для вас?
Если вы ищите новый сайт, Squarespace для вас? Поддерживает ли его интернет-магазин адекватную поддержку электронной коммерции? Этот обзор Squarespace ответит на эти вопросы, чтобы помочь вам оценить, подходит ли этот конструктор сайтов для вашего интернет-магазина или сайта. Squarespace Плюсы и минусы Pros Красивые, профессиональные шаблоны Простой в использовании интерфейс редактирования Хорошие материалы
Например, что заставляет этого тридцатилетнего предпринимателя искать новый рюкзак?
Например, что заставляет этого тридцатилетнего предпринимателя искать новый рюкзак? Какое ключевое слово они будут искать? Какие функции они ищут в этом продукте? Как покупатель сравнивает похожие продукты и какие факторы влияют на его поведение при покупке? С персонами становится намного проще думать о том, что клиенты хотят и что включить на целевой странице. 2. Ориентированный на выгоду заголовок
Вам нужен новый сайт?
Вам нужен новый сайт? Вы ищете строителя сайта? Твой бизнес трудно найти? Является ли единственный доступ клиентов / клиентов через доменное имя на вашей визитной карточке? Важно, чтобы ваш сайт был привлекательным, чтобы у вас было хорошее первое впечатление, что ваш сайт представляет то, что вы делаете или продаете, в профессиональном и личном стиле. Как только клиент попадает на ваш сайт, важно, чтобы он был впечатлен, позитивно! Многие веб-дизайнеры могут создавать красивые
Где бы материалы с добавленной стоимостью, которые разрабатывал наш клиент, можно было бы найти для таргетинга наших стратегий ключевых слов SEO?
Где бы материалы с добавленной стоимостью, которые разрабатывал наш клиент, можно было бы найти для таргетинга наших стратегий ключевых слов SEO? Наш клиент на самом деле не думал об этом. Не было никаких аргументов в пользу логики, что стратегии ключевых слов требуют контента, а контент должен быть доступен для поисковых систем. Организация только что согласилась с тем, что эти ресурсы контента будут лучше подходить после регистрации . В конечном
Есть ли где-нибудь в теле или в нижней части того, что основная ключевая фраза повторяется снова?
Есть ли где-нибудь в теле или в нижней части того, что основная ключевая фраза повторяется снова? Это также входит в так называемые якорные тексты. Якорные тексты также могут выходить за пределы сайта. Я собираюсь перейти от якорных текстов к метатегам. В старые времена изобразите фотографию, которую помещают на сайт. Пауки, гугл, просматривают эту страницу, они просто видят плоское изображение. Они понятия не имеют, что на этой картинке. Может быть, это фотография вашей дочери,

Что лежит ниже?
Что такое SEO?
На самом деле, когда вы ищете в Интернете о SEO, гораздо больше понимания?
Вы закончили монтировать посадочную площадку, раздел или новый продукт на своем веб-сайте и хотите знать, какие результаты вы можете получить с его помощью?
Что будет через девять лет, если по статистике использование Интернета в Ливане будет таким, каким США были в 2003 году?
Что будет через девять лет, если по статистике использование Интернета в Ливане будет таким, каким США были в 2003 году?
Можете ли вы найти какие-либо другие методы для исследования ключевых слов на YouTube?
«Если холодильник сломается, и вы не можете отремонтировать его, то вам не нужно покупать новый?
«Если холодильник сломается, и вы не можете отремонтировать его, то вам не нужно покупать новый?
Hubspot заменил свой популярный онлайн-инструмент оценки веб-сайтов, Grader на новый и улучшенный Маркетинг Грейдер , Зачем?